Почвенные микробы играют важную роль в поддержании функций и услуг почвы, но динамика содержания почвенной микробной биомассы углерода (МБУ) в условиях глобального изменения климата остается неясной¹. Недавно Патуан и др.² объединили глобальный набор данных по МБУ с моделированием случайного леса и сообщили, что глобальная МБУ снизилась за 1992–2013 гг., в основном из-за повышения температуры. Напротив, используя полевые наблюдения МБУ в ходе экспериментов по манипулированию потеплением почвы и долгосрочные измерения на месте по всему миру, авторы обнаружили, что МБУ не показала существенных изменений при потеплении почвы. Эти результаты показывают, что МБУ почвы вряд ли значительно снизилась из-за глобального потепления на 0,28°C в течение 1992–2013 гг., и что необходимы дальнейшие механистические исследования, чтобы понять потенциальные изменения МБУ в условиях изменения климата.
Используя глобальный набор данных МБУ ³, Патуан и его коллеги² обучили модель случайного леса, основанную на пространственных градиентах МБУ и переменных климата, окружающей среды и растительного покрова, для прогнозирования глобальных временных изменений МБУ на 1992–2013 гг. Их результаты показали, что МБУ снизилась во всём мире на 3,4% ± 3,0% (среднее значение доверительного интервала ± 95%, с ежегодной скоростью снижения 0,16%). Важно отметить, что они обнаружили, что изменение температуры является преобладающим фактором, контролирующим скорость и пространственную структуру изменения МБУ (дополнительные рисунки 1 и 5 в Патуан и др.²). Этот вывод был основан на статистической модели в основном статических наблюдений МБУ, без явного рассмотрения основных механизмов, связывающих потепление с потерей МБУ.
Прямые доказательства любой реакции МБУ на повышение температуры также следует наблюдать в ходе более контролируемых экспериментов по полевому потеплению на месте. Авторы собрали 130 парных измерений МБУ из таких экспериментов с помощью обзора литературы; только два из этих парных измерений были включены в работу Патуан и др.². Реакция МБУ на потепление (показанная как логарифмически преобразованный коэффициент реакции, LN(RR), в разделе «Методы») не выявила последовательной тенденции к снижению с усилением потепления. Дальнейший анализ путём разделения наблюдений на разные группы по величине потепления (<1°C, 1–2°C, 2–3°C, 3–4°C и 4–5°C) показал, что МБУ значительно снижается только тогда, когда почва прогрелась более чем на 4°C (рис. 1б), что намного превышает уровень антропогенного потепления на сегодняшний день, либо без существенных изменений, либо со значительным увеличением для группы потепления на 1–2°C. Подтверждается, что на эти результаты не влияет систематическая ошибка публикации, за исключением группы с потеплением на 1–2°C. Исправление этой ошибки с помощью метода «обрезки и заполнения» делает изменение МБУ более незначимым. Отсутствие существенных изменений МБУ в ответ на потепление сохранялось независимо от продолжительности потепления. 

Рис. 1: Изменения углерода в микробной биомассе (МБУ) в ответ на изменение температуры по данным полевых измерений

a Пространственное распределение участков экспериментов по полевому потеплению (чёрные кружки и синие точки, синие точки обозначают участки, включённые в ссылку 2) и долгосрочные измерения МБУ на месте (красные и синие квадраты, синий квадрат обозначает участок, включённый в ссылку 2). Размер круга указывает число измерений. b МБУ изменяется в ответ на потепление почвы для разных интервалов величины потепления. c Наклон МБУ в зависимости от годовой температуры, подобранный с использованием простой модели линейной регрессии для каждого пункта долгосрочных измерений на месте. На панелях b и c заштрихованные точки и столбцы ошибок обозначают среднее и 95% доверительные интервалы соответственно.

Сигнал реакции МБУ на изменение температуры также можно обнаружить при долгосрочных измерениях МБУ на месте, которые подвержены межгодовым изменениям температуры. Авторы проверили эту гипотезу, проведя поиск долгосрочных измерений МБУ in-situ в литературе. Были собраны данные из шести участков, при этом минимальный период наблюдения составлял три года, а самый длительный период - до 10 лет; только один из этих сайтов был включен в Патуан и др.². Не обнаружено значимой корреляции между МБУ и годовой температурой на каком-либо отдельном участке (рис. 1в), что позволяет предположить небольшие изменения МБУ в ответ на изменение температуры с течением времени. Эта независимая вторая линия доказательств дополнительно подтверждает вывод о том, что МБУ не демонстрирует существенных изменений в ответ на потепление. 

Как согласовать работу Патуана и др.² с этими выводами? Ключевой вывод Патуана и др.² о практически постоянном снижении МБУ с увеличением годовой температуры совпадает с отрицательной корреляцией между МБУ и температурой в пространственном градиенте данных, использованных Патуаном и др.². То есть временное снижение глобального МБУ, предсказанное моделью случайного леса, вероятно, является результатом отрицательной взаимосвязи между МБУ и температурой в пространственных градиентах, а не результатом фактического изменения с течением времени. Подобные риски, связанные с выводом о временной чувствительности на основе пространственных градиентов (т.е. замены пространства временем), были продемонстрированы Кнаппом и др.⁴, которые утверждают, что статистические модели, пространственно полученные из нескольких мест, имеют тенденцию переоценивать экологические реакции на климатические изменения по сравнению с фактическими временными моделями, полученными на основе многолетних наблюдений in-situ (рис. 1 в работе Кнапп и др.⁴). 

Рис. 2: Прогнозируемая годовая скорость изменения (% год-1) глобального углерода микробной биомассы (МБУ) за 1992–2013 гг. и её взаимосвязь с наклоном между МБУ и температурой

a Результаты 200 повторений начальной выборки (m = 500) исходного набора данных (n = 762) Патуана и др.2. Серые точки и полосы ошибок обозначают среднее значение и 95% доверительный интервал прогнозируемого изменения МБУ. Средняя глобальная скорость изменения МБУ на основе всех 200 прогнозов начальной загрузки (-0,143% ± 0,135%, средний доверительный интервал ± 95%) показана чёрной точкой и полосой ошибок, в то время как данные Патуана и др.2 (-0,162% ± 0,146%) показаны синим цветом. На панели b показано то же, что и на a, но в этом случае 200 выборок начальной загрузки (m = 500) были извлечены из комбинированного набора данных (n = 762 + 106) Патуана и др.2 и наблюдений МБУ из контрольной обработки база данных полевых исследований по потеплению. Средняя глобальная скорость изменения МБУ по всем 200 прогнозам начальной загрузки составляет -0,092% ± 0,118%.

 Если замена пространства временем лежит в основе вывода, сделанного Патуаном и др.², то следует ожидать большего снижения глобального МБУ, когда их подход применяется к подмножествам данных наблюдений, если они имеют более крутые пространственные отрицательные наклоны между МБУ и температурой. Авторы проверили эту гипотезу путём случайной выборки из исходного набора данных Патуана и др.2 200 раз, каждый раз с размером выборки 500 из общего числа 762 выборок (для обсуждения статистической устойчивости «m из n» по сравнению с традиционной подвыборкой «n из n» при начальной загрузке, см. Chernick⁵), с последующей подгонкой и прогнозированием модели случайного леса. Скорость изменения глобальной МБУ в течение 1992–2013 гг., определённая путём усреднения всех результатов начальной загрузки, подтвердила скорость, указанную в Патуан и др.², но, в соответствии с авторской гипотезой, полученная глобальная скорость изменения МБУ показала значительную положительную корреляцию с наклоном между МБУ и температурой (рис. 2а). Повторение бутстрэп-анализа путём выборки из объединённого набора данных Патуана и др.² и собственных данных привело к аналогичному выводу, но с более низкой средней скоростью изменения глобальной МБУ (-0,092% ± 0,118%, рис. 2b), всего лишь примерно вдвое меньше, чем первоначально сообщалось Патуаном и др.². 

Патуан и др.² провели важный анализ и получили интуитивно привлекательные результаты. Представленные здесь результаты, однако, противоречат их выводам, поскольку показывают, что ни в полевых экспериментах по потеплению, ни в долгосрочных измерениях на месте не было обнаружено последовательного снижения МБУ в ответ на потепление. Их работа потенциально может привести к переоценке реакции МБУ на среднее глобальное потепление в 1992–2013 годах, составившее 0,28 °C. Этот вывод согласуется с недавним метаанализом Чжоу и др.⁶, которые обнаружили, что потепление существенно не влияет на микробное разнообразие, функциональность или МБУ почвы, подразумевая, что микробы могут адаптироваться к определённым изменениям температуры. С другой стороны, тематические исследования сообщают, что долгосрочное потепление, превышающее пороговое значение, действительно может снизить доступность субстратов и активность ферментов и, следовательно, снизить рост микробов и эффективность использования ими углерода и в конечном итоге привести к снижению МБУ⁷. Тем не менее, большой разброс LN(RR) для данной величины потепления в вышеприведённых результатах (рис. 1b) предполагает, что другие факторы взаимодействуют с потеплением, чтобы в совокупности определить реакцию МБУ. Авторы утверждают, что сбор экспериментальных данных с большим кчислом переменных и интеграция их с моделями, основанными на процессах, могут помочь улучшить понимание и прогнозирование судьбы МБУ в теплеющем мире.

 

Далее приведена методика исследования (раздел «Методы»).

 

Цитируемая литература

¹ Guerra, C. A. et al. Global projections of the soil microbiome in the Anthropocene. Glob. Ecol. Biogeogr. 30, 987–999 (2021).
² Patoine, G. et al. Drivers and trends of global soil microbial carbon over two decades. Nat. Commun. 13, 4195 (2022).
³ Xu, X., Thornton, P. E. & Post, W. M. A global analysis of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus in terrestrial ecosystems. Glob. Ecol. Biogeogr. 22, 737–749 (2013).
⁴ Knapp, A. K., Ciais, P. & Smith, M. D. Reconciling inconsistencies in precipitation–productivity relationships: implications for climate change. N. ^Phytol. 214, 41–47 (2017).
⁵ Chernick, M. R. What Is Bootstrapping. Bootstrap Methods: A Guide for Practitioners and Researchers: 1-25 (Wiley, New York, 2007).
⁶ Zhou, Z., Wang, C. & Luo, Y. Meta-analysis of the impacts of global change factors on soil microbial diversity and functionality. Nat. Commun. 11, 3072 (2020).
⁷ Liu, X. et al. Soil aggregate-mediated microbial responses to long-term warming. Soil Biol. Biochem. 152, 108055 (2021). 

 

Ссылка: https://www.nature.com/articles/s41467-024-45508-4