Кислородный запас Мирового океана снижается. Это явление, известное как деоксигенация океана, стало основным проявлением изменения климата в морских экосистемах. Важной проблемой является то, как это глобальное снижение кислорода проявится в прибрежных и океанических системах, которые уже подвержены низкому содержанию кислорода или гипоксическим условиям. Также существует очевидная необходимость понять, как усиление и/или расширение гипоксии повлияет на пищевые сети океана и биогеохимические циклы. Создание прогностического понимания гипоксии океана является многомасштабной и междисциплинарной исследовательской работой. Последние достижения в области наблюдения за океаном, экспериментальной биологии и моделирования экосистем применяются к исследованию гипоксии океана, чтобы изменить наше понимание будущего океана.
Наличие кислорода в океане формирует биологию организмов, закономерности биоразнообразия и цикличность лимитирующих питательных веществ1,2,3. Следовательно, причины и последствия снижения содержания кислорода долгое время были в центре внимания морских экологических исследований. Фактически, причинно-следственные связи между обогащением питательных веществ в масштабе водораздела и образованием гипоксических зон в прибрежных заливах и эстуариях дали ранние сведения об уязвимости целых экосистем к деятельности человека4. Это контрастировало с океаническими зонами с низким содержанием кислорода, чей объём сдвига, а также расстояние от поступления питательных веществ в водораздел рассматривались как буферы против антропогенных изменений. Однако концептуальное различие между гипоксическими прибрежными системами и зонами минимального содержания кислорода в океане начало стираться. Открытие постиндустриального расширения гипоксии океана в записях наблюдений5 и растущее признание воздействия климатических воздействий на прибрежную гипоксию6 являются одними из основных причин этого возобновлённого изучения динамики кислорода в океане. Статьи в этом сборнике отражают развивающееся понимание скорости, масштаба и распределения снижения содержания кислорода в морских экосистемах, а также биологических реакций на изменения.
Системы апвеллинга восточного пограничного течения (Eastern boundary current upwelling systems, EBCUS) представляют собой один из самых продуктивных биомов океана, но также и один из наиболее подверженных риску деоксигенации океана. Ветровой апвеллинг, который подпитывающий высокие темпы экспортной продукции, также переносит бедные кислородом воды из глубины океана к побережью. Поскольку увеличение ветров, благоприятствующих апвеллингу в средних широтах, и снижение запасов кислорода в океане являются прогнозируемыми воздействиями изменения климата7, несколько статей в сборнике рассматривают тенденции и динамику изменчивости кислорода в EBCUS. Обобщая наблюдения, охватывающие семь десятилетий, Барт и др.8 сообщают о долгосрочном расширении и усилении гипоксии континентального шельфа в системе течений Северной Калифорнии (California Current System, CCS). Это открытие примечательно, поскольку считается, что присущая изменчивость прибрежных систем скрывает долгосрочные тенденции деоксигенации и увеличения ветров апвеллинга.
Разрешение потенциального воздействия антропогенных питательных веществ на риск гипоксии (и сопутствующего закисления океана) в EBCUS стало вопросом научных и практических политических проблем. Последнее отражает затраты, которые могут составлять порядка 1 млрд долларов США, на добавление новой муниципальной инфраструктуры по снижению выбросов азота, если сброс сточных вод ухудшает качество воды даже в открытых прибрежных системах, таких как Южное CCS. В дополнительных работах, применяющих циркуляционные и биогеохимические модели высокого разрешения, Кессури и др.9 выявили заметное антропогенное усиление стресса растворённого кислорода в шельфовых и морских местообитаниях. Важно, что сопутствующее исследование Хо и др.10 подёеркивает эффективность реалистичного управления азотом и водными ресурсами в смягчении воздействия муниципальных сбросов на деоксигенацию прибрежных вод.
Зоны с низким содержанием кислорода являются очагами биогеохимических преобразований, и была высказана гипотеза о возможности положительной обратной связи между дезоксигенацией, вызванной потеплением, и выбросами N2O, ключевого парникового газа11. Используя впечатляющую мультидесятилетнюю программу наблюдений с судов в системе течения Гумбольдта у берегов центральной части Чили, Фариас и де аль Маза12 выявили тенденцию к увеличению выделения N2O, которая коррелирует с интенсивностью апвеллинга.
Понимание стратегий, которые морские организмы используют для борьбы с гипоксией океана, является важнейшей областью исследований адаптации к климату. Деоксигенация океана, вызванная загрязнением питательными веществами и потеплением, приводит к гипоксическим условиям в бентосных местообитаниях и расширяет зоны минимального содержания кислорода в пелагической области5,6. Гипоксия является основным фактором утраты морского биоразнообразия, усугубляемой изменением климата. Кислород, необходимый для аэробного энергетического метаболизма, играет важнейшую роль в выживании большинства метазоа, включая рыб. Способность организмов и клеток ощущать и реагировать на колебания уровня кислорода имеет жизненно важное значение для регулирования метаболизма в водной среде. Таунли и др.13 исследовали молекулярное разнообразие ключевого клеточного датчика кислорода, фактора, индуцируемого гипоксией 1α (HIF-1α), у костистых рыб. Этот белок регулирует клеточный ответ на гипоксию, модулируя экспрессию генов в ответ на внутриклеточные уровни кислорода. Авторы выявили значительное молекулярное разнообразие HIF-1α в геномах костистых рыб, показав, что ген подвержен сильному очищающему отбору. Кроме того, они выявили эпизодический положительный отбор в аминокислотных сайтах, связанных со стабильностью белка, взаимодействиями и регуляцией транскрипции. Эти результаты подчёркивают критическую роль HIF-1α в адаптации костистых рыб к различным уровням кислорода, закладывая основу для будущих исследований адаптации к гипоксии у рыб, которые не только экологически, но и экономически важны в морских экосистемах и аквакультуре.
Динамика кислорода играет решающую роль в разнообразии и функционировании морских микробных сообществ. Несмотря на важность бентосных грибов в морском углеродном цикле, их адаптация к колебаниям доступности кислорода остаётся плохо изученной. Янг и др.14 обратились к этому существенному пробелу, изучив влияние колебаний кислорода на бентосные морские грибковые сообщества. Их исследование выявило сильное влияние уровня кислорода на разнообразие грибов в прибрежных отложениях и продемонстрировало замечательную пластичность в этих сообществах, причём многие виды процветают в условиях отсутствия кислорода, по крайней мере временно. Кроме того, они выявили дифференциальные реакции среди групп грибов, причём некоторые реагируют на аноксию осадка в течение часов, а другие в течение дней или недель. В этой работе подчёркивается, как дефицит кислорода изменяет бентосные грибковые сообщества, создавая различные экологические ниши в длительных условиях отсутствия кислорода. Эти результаты имеют важные последствия для концептуальных моделей функциональности морского бентоса, подчёркивая необходимость учёта динамики кислорода при оценке микробных процессов.
Исследования гипоксии океана — это область, которая концептуально развивалась для изучения взаимодействия антропогенных воздействий в масштабах глобального климата и локальной экосистемы. Это также сквозная область, которая обязательно опирается на достижения в области биологии, химии и физики. Заглядывая вперёд, можно сказать, что этой области необходимо будет опираться на эти достижения, чтобы удовлетворить потребности в решениях по адаптации к продолжающемуся прогрессированию глобальной деоксигенации океана, особенно в сочетании с закислением океана и морскими волнами тепла в сценарии с несколькими стрессорами. В то же время на горизонте появляются дополнительные потребности, поскольку общество ищет пути удаления углекислого газа из моря, такие как искусственный апвеллинг, экспорт биомассы водорослей15 и другие процессы, которые могут усилить гипоксию океана. Верится, что достижения, представленные в этой подборке, предвещают быстрое расширение науки о гипоксии океана.
Литература
1. Pörtner, H. O. & Knust, R. Climate change affects marine fishes through the oxygen limitation of thermal tolerance. Science 315(5808), 95–97 (2007).
2. Penn, J. L. & Deutsch, C. Geographical and taxonomic patterns in aerobic traits of marine ectotherms. Philos. Trans. Royal Soc. B 379(1896), 20220487 (2024).
3. Ulloa, O., Canfield, D. E., DeLong, E. F., Letelier, R. M. & Stewart, F. J. Microbial oceanography of anoxic oxygen minimum zones. Proc. Natl. Acad.Sci. 109(40), 15996–16003 (2012).
4. Paerl, H. W., Pinckney, J. L., Fear, J. M. & Peierls, B. L. Ecosystem responses to internal and watershed organic matter loading: Consequences for hypoxia in the eutrophying Neuse River Estuary, North Carolina, USA. Mar. Ecol. Prog. Ser. 166, 17–25 (1998).
5. Stramma, L., Johnson, G. C., Sprintall, J. & Mohrholz, V. Expanding oxygen-minimum zones in the tropical oceans. Science 320(5876), 655–658 (2008).
6. Rabalais, N. N., Turner, R. E., Díaz, R. J. & Justić, D. Global change and eutrophication of coastal waters. ICES J. Mar. Sci. 66(7), 1528–1537 (2009).
7. Bakun, A., Field, D. B., Redondo-Rodriguez, A. N. A. & Weeks, S. J. Greenhouse gas, upwelling-favorable winds, and the future of coastal ocean upwelling ecosystems. Glob. Chang. Biol. 16(4), 1213–1228 (2010).
8. Barth, J. A. et al. Widespread and increasing near-bottom hypoxia in the coastal ocean off the United States Pacific Northwest. Sci. Rep. 14(1), 3798 (2024).
9. Kessouri, F. et al. Cross-shore transport and eddies promote large scale response to urban eutrophication. Sci. Rep. 14(1), 7240 (2024).
10. Ho, M. et al. Effect of ocean outfall discharge volume and dissolved inorganic nitrogen load on urban eutrophication outcomes in the Southern California Bight. Sci. Rep. 13(1), 22148 (2023).
11. Codispoti, L. A. Interesting times for marine N2O. Science 327(5971), 1339–1340 (2010).
12. Farias, L. & de la Maza, L. Understanding the impacts of coastal deoxygenation in nitrogen dynamics: An observational analysis. Sci. Rep. 14(1), 11826 (2024).
13. Townley, I. K., Babin, C. H., Murphy, T. E., Summa, C. M. & Rees, B. B. Genomic analysis of hypoxia inducible factor alpha in ray-finned fishes reveals missing ohnologs and evidence of widespread positive selection. Sci. Rep. 12, 22312 (2022).
14. Yang, Y. et al. Effects of oxygen availability on mycobenthic communities of marine coastal sediments. Sci. Rep. 13, 15218 (2023).
15. Doney, S. C., Wolfe, W. H., McKee, D. C. & Fuhrman, J. G. The science, engineering, and validation of marine carbon dioxide removal and storage. Ann Mar. Sci Rev https://doi.org/10.1146/annurev-marine-040523-014702 (2024).
Ссылка: https://www.nature.com/articles/s41598-025-86706-4